Από το ερέθισμα στην απομνημόνευση: πώς «δημιουργείται» η ανθρώπινη μνήμη;

Η μνήμη, ως έννοια συνδεδεμένη με την μάθηση και το παρελθόν, έχει απασχολήσει τον άνθρωπο από τα πρώτα βήματα της διανοητικής ανέλιξής του. Από αρχαιοτάτων χρόνων, έχει μονοπωλήσει την σκέψη στοχαστών, καλλιτεχνών και επιστημόνων. Βέβαια, τα θεαματικά άλματα που σημείωσαν οι νευροεπιστήμες κατά τον τελευταίο αιώνα έχουν προσγειώσει την μνήμη, όπως και άλλες πτυχές της συνειδητότητας, από την σφαίρα του μύθου και της αφηρημένης γνωσιολογίας στην επιστημονική πραγματικότητα των πειραματικών ερευνών. Σήμερα, ως μνήμη δύναται να ορισθεί η ικανότητα του εγκεφάλου να κωδικοποιεί, να αποθηκεύει και να ανακαλεί όποτε χρειάζεται τις προσλαμβανόμενες από το περιβάλλον πληροφορίες, με σκοπό την συμβολή τους στον προγραμματισμό μελλοντικών δράσεων [1].

Η πληροφορία ως ηλεκτρικό σήμα

   Τα αισθητήρια όργανα του ανθρώπου παρουσιάζουν αξιοθαύμαστους μηχανισμούς μετατροπής των περιβαλλοντικών ερεθισμάτων σε ενδοκυτταρικές μεταβολές ηλεκτρικού δυναμικού. Οι μεμβράνες που περιβάλλουν τα κύτταρα (π.χ. τα νευρικά κύτταρα ή αλλιώς νευρώνες) εξασφαλίζουν την επικοινωνία του εσωτερικού του κυττάρου με το εξωκυττάριο υγρό διαμέσου ρυθμιζόμενων διαύλων/μεταφορέων σε σημεία της επιφάνειάς τους, που όταν ενεργοποιούνται επιτρέπουν εκλεκτικά την μονόδρομη ή και αμφίδρομη μετακίνηση συγκεκριμένων ιόντων, όπως Na⁺, Cl^-, K⁺, Ca⁺². Το ρεύμα που δημιουργείται από την μαζική είσοδο θετικά φορτισμένων ιόντων (π.χ. Na⁺) μεταβάλει το δυναμικό ηρεμίας της ενδοκυττάριας επιφάνειας της μεμβράνης (που φυσιολογικά είναι αρνητικότερο της εξωκυττάριας), γεγονός το οποίο ενεργοποιεί τους παρακείμενους (τασεοεξαρτώμενους) διαύλους εισροής κατιόντων [2]. Μέσα από αυτόν τον κύκλο θετικής ανατροφοδότησης, το «σήμα» μεταδίδεται κατά μήκος του κυττάρου. Αντίστροφα, έξοδος από το κύτταρο Κ⁺ ή είσοδος Cl^- «υπερπολώνουν» την εσωτερική επιφάνεια της μεμβράνης, καθιστώντας την αρνητικότερη και έτσι καταστέλλεται η μετάδοση του (θετικού) σήματος. Στην περίπτωση των χημικών συνάψεων, όταν το σήμα φθάσει στο άκρο του κυττάρου, εν προκειμένω στο πέρας της απόληξης ενός νευρώνα, επάγει την είσοδο Ca⁺² που πυροδοτεί την απελευθέρωση νευροδιαβιβαστών στον εξωκυττάριο χώρο της συναπτικής σχισμής (η οποία αποτελεί τον χώρο μεταξύ της απόληξης ενός νευρώνα και των δενδριτών του κυτταρικού σώματος του επόμενου). Στην συνέχεια, τα μόρια των νευροδιαβιβαστών δεσμεύονται σε ειδικούς υποδοχείς της μεμβράνης του επόμενου νευρώνα, ενεργοποιώντας τους δικούς του διαύλους εισροής Na⁺. Στην περίπτωση των ηλεκτρικών συνάψεων, οι μεμβράνες δύο διαδοχικών νευρώνων σχεδόν εφάπτονται και οι εσωτερικοί τους χώροι συνδέονται μέσω χασματικών σωλήνων, έτσι ώστε το ρεύμα Na⁺ να φέρεται τάχιστα από τον έναν στον επόμενο [3].  Αυτές είναι κατά μία απλουστευμένη εκδοχή οι βασικές αρχές της νευροφυσιολογίας.

   Ως τέτοια ροή ιόντων, λοιπόν, το σήμα μέσω μίας σειράς διαδοχικών νευρώνων μεταδίδεται με τον ίδιο τρόπο από τα αισθητήρια όργανα (π.χ. μάτια, αυτί, γλώσσα) στον εγκέφαλο. Για κάθε όργανο, ασφαλώς, υφίσταται διαφορετική οδός μετάδοσης του σήματος που καταλήγει και σε διαφορετικό κέντρο του εγκεφάλου, όπου λαμβάνει χώρα η αρχική κωδικοποίησή του. Από εκεί, το σήμα μεταβιβάζεται σε άλλα κέντρα του εγκεφάλου για περαιτέρω επεξεργασία της πληροφορίας. Αυτή η επεξεργασία διεξάγεται χάρη στην ενίσχυση ή εξασθένηση του σήματος, καθώς αυτό διέρχεται από δαιδαλώδη κυκλώματα διασυνδεδεμένων νευρώνων. Δεδομένου ότι ο εγκεφαλικός φλοιός περιέχει περί τα 100 δισεκατομμύρια νευρώνων [4], που οργανώνονται λειτουργικά ανά περιοχές, αναλογισθείτε το πιθανό εύρος της μεταξύ τους διασύνδεσης! Το πρώτο κέντρο εισόδου του σήματος στον εγκεφαλικό φλοιό αποτελεί και την εστία της αντίστοιχης (βραχυπρόθεσμης) μνήμης του. Φερ’ ειπείν, οι ακουστικές πληροφορίες «αποθηκεύονται» στον κροταφικό λοβό του εγκεφαλικού φλοιού, οι οπτικές στον ινιακό λοβό, οι αισθητικο-κινητικές στον βρεγματικό λοβό κ.τ.λ. Στην περαιτέρω επεξεργασία αυτών αλλά και στην πρωτογενή διαδρομή άλλων ερεθισμάτων, πρωταγωνιστούν «διαμετακομιστικά» κέντρα στο εσωτερικό του εγκεφάλου όπως ο οπτικός θάλαμος, η αμυγδαλή και κυρίως ο ιππόκαμπος [5]. Σύμφωνα με τα όσα έχουμε αναφέρει μέχρι στιγμής, η μνήμη -ιδίως η βραχυπρόθεσμη- αποτελεί φαινόμενο άρρηκτα συνυφασμένο με την συνειδητότητα. Ωστόσο, όπως θα δούμε και παρακάτω, οι προς απομνημόνευση πληροφορίες εντυπώνονται στους νευρώνες δια της επανάληψης, αφότου δηλαδή το σήμα τους εισέλθει σε ένα συγκεκριμένο νευρωνικό κύκλωμα και επαναλάβει την ίδια διαδρομή πολλές φορές. Αυτή η επανάληψη συντελείται συνειδητά, κατά την ενεργητική εκμάθηση πληροφοριών ή ασυνείδητα, εάν πρόκειται για σήμα που τα νευρωνικά κυκλώματα αναγνωρίσουν αυτόματα (αντανακλαστικά) ως σημαντικό (π.χ. μία έντονη συναισθηματική κατάσταση ή μία ένδειξη κινδύνου που θέτει τον εγκέφαλο στο δίλημμα «fight-or-flight»).   

Μορφές μνήμης

   Το 1966 στην Νέα Υόρκη, οι M.Glanzer και A.Cunitz διεξήγαγαν ένα νευροψυχολογικό πείραμα [6], παρουσιάζοντας σε σύντομο χρονικό διάστημα μια σειρά 20 εικόνων στους συμμετέχοντες. Εκείνοι, ακριβώς μετά το τέλος του πειράματος, μπόρεσαν να θυμηθούν μόνον τις πρώτες και τις τελευταίες εικόνες. Θεωρήθηκε εύλογα ότι οι τελευταίες ευρίσκονταν ακόμη σε μια προσωρινή μνήμη, οι πρώτες είχαν ήδη μεταβιβασθεί σε μια μονιμότερη μορφή μνήμης, ενώ οι ενδιάμεσες μη ανακληθείσες ήταν σε μεταβατικό στάδιο. Με ευρηματική απλότητα, λοιπόν, οι δύο επιστήμονες ουσιαστικά ανακάλυψαν την Βραχυπρόθεσμη και την Μακροπρόθεσμη μνήμη. Έκτοτε, η πρόοδος της βιοχημείας διαλεύκανε σημαντικά τους υπεύθυνους για αυτές τις λειτουργίες κυτταρικούς μηχανισμούς, μολονότι ορισμένοι εξ αυτών παραμένουν ανεξερεύνητοι.

   Σήμερα, γνωρίζουμε πως η Βραχυπρόθεσμη μνήμη φυσιολογικά συγκρατεί από 7 έως 10 ψηφία ή γεγονότα για λίγα δευτερόλεπτα έως λεπτά [7], δηλαδή για όσο χρόνο τα υπεύθυνα νευρικά σήματα (ώσεις) κινούνται κυκλικά εντός ανατροφοδοτικού νευρωνικού κυκλώματος. Εφόσον το περιβαλλοντικό ερέθισμα είναι σχετικά σταθερό και συνεχές, τότε το νευρικό σήμα του ατονεί μέσα σε αυτό το χρονικό διάστημα και τελικά παύει. Αυτό το φαινόμενο, που καλείται Εξοικείωση, μας θυμίζει διόλου τυχαία το περιβόητο «σύνδρομο του βραστού βατράχου». Ωστόσο, η διαδρομή κάθε νέου σήματος συγκρίνεται από τα κυκλώματα της φαιάς ουσίας και με το «αποτύπωμα» της διαδρομής παρελθόντων σημάτων (εγγεγραμμένων στην «μακροπρόθεσμη μνήμη»), προς αναζήτηση κοινών μοτίβων [8]. Εάν διαπιστωθεί ένα γνώριμο μοτίβο κινδύνου (π.χ. επώδυνο ερέθισμα), τότε το σήμα ενισχύεται (φαινόμενο Ευαισθητοποίησης). Το ενδεχόμενο εκ γενετής ύπαρξης τέτοιων μοτίβων στο DNA και κατ’ επέκταση στον εγκέφαλο συνιστά αντικείμενο μελέτης της Εξελικτικής Ψυχολογίας.

   Η ευόδωση του σήματος επιτυγχάνεται με την παράταση ή και την αύξηση εξωκυττάρωσης νευροδιαβιβαστών στην συναπτική σχισμή μεταξύ διαδοχικών νευρώνων του κυκλώματος, η οποία οφείλεται στην ενεργοποίηση της προσυναπτικής νευρωνικής απόληξης από μια άλλη, ρυθμιστική νευρωνική απόληξη, που απελευθερώνει σεροτονίνη. Αφότου η σεροτονίνη συνδεθεί με υποδοχείς της προσυναπτικής μεμβράνης, ενεργοποιείται το ένζυμο της αδενυλικής κυκλάσης που παράγει κυκλική μονοφωσφορική αδενοσίνη (cAMP). Τα μόρια cAMP ενεργοποιούν ένα ένζυμο κινάσης που απενεργοποιεί τους διαύλους εκροής Κ⁺, φωσφορυλιώνοντάς τους [9]. Η συνακόλουθη «θετικοποίηση» του δυναμικού στην έσω επιφάνεια της μεμβράνης του προσυναπτικού νευρώνα σταθεροποιεί τους παρακείμενους διαύλους εισροής Ca⁺². Το εισερχόμενο Ca⁺² αλληλεπιδρά με τα κυστίδια αποθήκευσης νευροδιαβιβαστών, προκαλώντας την ενσωμάτωσή τους στην μεμβράνη και την απελευθέρωση των νευροδιαβιβαστών εκτός του νευρώνα (προκειμένου να ενεργοποιήσουν τον επόμενο).

   Η παραπάνω ενίσχυση μπορεί να διαρκεί από ημέρες έως εβδομάδες και οδηγεί στην Διάμεση μνήμη, η οποία μετατρέπεται σε Μακροπρόθεσμη, εάν το νευρικό σήμα αφήσει ένα μόνιμο «αποτύπωμα» στους νευρώνες. Αυτό το «αποτύπωμα» αφορά μόνιμες δομικές αλλαγές στα κύτταρα (νευρώνες) του κυκλώματος. Τέτοιες αλλαγές είναι η αύξηση αριθμού των κυστιδίων αποθήκευσης νευροδιαβιβαστών, η αύξηση του αριθμού των θέσεων απελευθέρωσης των νευροδιαβιβαστών στην προσυναπτική μεμβράνη, η αύξηση αριθμού απολήξεων του προσυναπτικού νευρώνα και η αντίστοιχη τροποποίηση των υποδεκτικών δενδριτών του μετασυναπτικού νευρώνα, στων οποίων την μεμβράνη δεσμεύονται οι νευροδιαβιβαστές [10]. Τα εγγράμματα μακροπρόθεσμης μνήμης μπορούν να διατηρήσουν μία ανάμνηση θεωρητικά επ’ άπειρον. Ακόμη κι αν κάποτε «ξεχασθεί» σε κάποιο βαθμό, η συνειδητοποίηση και ανάκλησή της θα είναι ευκολότερη από την αρχική εντύπωσή της, διότι το σήμα που επαναδημιουργεί θα διανύσει μία «πεπατημένη» οδό (εξαιρούνται ειδικές περιπτώσεις αμνησίας).

   Από ψυχολογικής σκοπιάς, η Μακροπρόθεσμη μνήμη διακρίνεται σε Αυτοβιογραφική, δηλαδή ανάμνηση προσωπικών βιωμάτων-εμπειριών, σε Σημασιολογική, που αναφέρεται σε αφομοίωση αφηρημένων γνώσεων και λογισμών και εμπλέκει την φλοιό, και σε Άδηλη ή Αντανακλαστική, που εμπλέκει βασικά γάγγλια και παρεγκεφαλίδα και αναφέρεται σε μάθηση αυτοματοποιημένων κινήσεων που δεν χρειάζονται σκέψη (π.χ. κολύμπι, οδήγηση ποδηλάτου)[11].   Επιπρόσθετα, υφίσταται και η Τρέχουσα μνήμη, η οποία σχετίζεται με την ικανότητα βραχυπρόθεσμης επεξεργασίας δεδομένων και στοχευμένης ανάκλησης πληροφοριών για την επίλυση ενός λογικού προβλήματος [12]. Η Τρέχουσα μνήμη φαίνεται να αλληλοεξαρτάται με ένα σύνολο λειτουργιών που στον καθημερινό λόγο αποκαλούμε ευφυΐα. Γενικότερα, ωστόσο, η μνήμη σχετίζεται άμεσα με την επαναληψιμότητα ενός σήματος σε ένα νευρωνικό κύκλωμα και την ηλεκτροχημική διαβατότητα αυτού, όχι με τον συνολικό αριθμό των νευρωνικών συνάψεων και την ταχύτητα μετάδοσης πληροφοριών στο εγκέφαλο. 

   Οι ορισμοί που απέδωσε η σύγχρονη επιστήμη στην μνήμη και τις υπόλοιπες νοητικές λειτουργίες του ανθρώπου έχουν μεταβάλει αμετάκλητα τον τρόπο δια του οποίου αφουγκραζόμαστε τον κόσμο, προλειαίνοντας το έδαφος για τεχνολογικές επαναστάσεις όπως ο Υπολογιστής και η Τεχνητή Νοημοσύνη. Παρά ταύτα, οι συγκλονιστικότερες νευροεπιστημονικές ανακαλύψεις πιθανόν να καρτερούν ακόμη τον εκλεκτό σκαπανέα τους...

 

Ιωάννη Σαρρή, από το 48ο τεύχος του Mensa Magazine (Απρίλιος 2021), σελ.21-23.

---

[1] Sherwood L. Human Physiology: From Cells to Systems. 9^th ed. Boston: Cengage Learning; 2016:157-158.  
[2] Yamada T, Meng E. Practical Guide for Clinical Neurophysiologic Testing: EEG. Philadelphia: Lippincott Williams & Wilkins; 2012:74-79.   
[3] Patton KT, Thibodeau GA. Anatomy and Physiology. 9^th ed. Missouri: Elsevier Health Sciences; 2015:420-422.
[4] von Bartheld CS, Bahney J, Herculano-Houzel S. The search for true numbers of neurons and glial cells in the human brain: A review of 150 years of cell counting. J Comp Neurol. 2016 Dec 15;524(18):3865-3895.
[5] Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM. Νευροεπιστήμη και συμπεριφορά (μτφρ. από Simon & Shuster 1999). Ηράκλειο: Πανεπιστημιακές Εκδόσεις Κρήτης; 2018:688.
[6] Glanzer M, Cunitz AR. Two storage mechanisms in free recall. Journal of Verbal Learning and Verbal Behavior. 1966;5:351–360.
[7] Cowan N. George Miller’s Magical Number of Immediate Memory in Retrospect: Observations on the Faltering Progression of Science. Psychol Rev. 2015 Jul; 122(3): 536–541.
[8] Jewett DL, McCarroll HR. Nerve Repair and Regeneration: Its Clinical and Experimental Basis. Missouri: C.V. Mosby Co; 1980:247.
[9] Brunelli M, Garcia-Gil M, Mozzachiodi R, et al. Neurobiological principles of learning and memory. Arch Ital Biol. 1997 Jan;135(1):15-36.
[10] Hall JE. Guyton and Hall Ιατρική Φυσιολογία (μτφρ. από 13^η εκδ. Elsevier 2016). Εκδόσεις Παρισιανού; 2016:678-679.
[11] Lee D. Birth of Intelligence: From RNA to AI. Oxford: Oxford University Press; 2020:132-135.
[12] Davidson JE, Sternberg RJ. The Psychology of Problem Solving. Cambridge: Cambridge University Press; 2003:176-201.